上海海洋大学研究团队揭示人为营养输入影响海洋生物多样性与生产力过程

近日，上海海洋大学近海栖息地与生态修复团队与国内外合作者在海洋学权威刊物《Limnology and Oceanography Letters》上发表题为“Anthropogenic nutrient inputs affect productivity–biodiversity relationships in marine tintinnid assemblages”的研究成果，揭示了人为营养输入对砂壳纤毛虫群落生产力—多样性关系的影响，取得了近海浮游生态学研究的重要进展。

生产力与生物多样性关系（Productivity-biodiversity relationship, PBR）作为生态系统研究的核心问题之一，一直备受关注和争议。目前海洋生态系统中相关研究仍较少，且主要集中于初级生产者浮游植物和鱼类上，次级生产者尤其是微型浮游动物的相关研究极为匮乏。此外受人类活动影响极大的近海浮游生态系统中，缺乏方法统一的长期研究结果。

生物多样性具有多维属性，包括分类多样性、系统发育多样性、功能多样性等，这些不同属性对生产力影响不同。常用的传统生物多样性指数（如物种丰富度和Shannon-Wiener指数）存在局限性，未能充分考虑物种间的相似性和生态位分化。而群落内物种的生态位分化和竞争能力往往体现在功能性状和系统发育差异上。功能多样性和系统发育多样性不仅能够揭示环境过滤、竞争排斥和进化背景等潜在生态过程，还能反映生态系统对人为营养输入的响应，为深入理解PBR提供了新视角。

该研究首次验证了人为营养输入对海洋微型浮游生物PBR的影响，揭示了功能多样性和系统发育多样性在PBR研究中的重要作用以及对人为营养输入的差异化响应。结果表明，功能多样性和系统发育多样性能更快速地响应营养输入，并提供比传统物种丰富度更多的生态信息。研究还解决了以往PBR研究中缺乏统一方法的系统实验数据问题，首次为海洋单细胞次级生产者的PBR研究提供了方法一致的长时间序列观测数据集。研究成果不仅深化了人类活动影响下海洋微型浮游生物群落、生物多样性、生产力及生态功能过程的理解，还为海洋生态系统的保护与管理提供了重要科学依据。

图1 胶州湾的地理位置图及采样点

 研究区域胶州湾（图1）作为黄海典型的海湾生态系统，是研究PBR对人为影响响应的理想区域。2008年胶州湾人为营养输入显著下降，伴随浮游植物生物量减少、浮游动物数量增加以及桡足类小型化等现象。研究将人为营养输入水平划分为四个等级，从低到高依次为AP1到AP4，AP4为主要贝藻类养殖区，胶州湾最大河流大沽河带来大量人为营养物质，是受人为营养输入影响最大的区域。依据生物多样性三维空间及LC多样性（Leinster and Cobbold diversity; Leinster and Cobbold 2012），构建了功能多样性与系统发育多样性计算体系。通过分析纤毛虫的功能性状（如摄食、生活史和栖息地利用），计算物种间的功能性状距离，构建功能树，利用δ转换调整相似性尺度。采用加权参数α转换为距离矩阵，计算合成距离，转换为相似性矩阵。最后通过q定义物种优势效应，推导出LC多样性。采用R语言进行模型分析，利用Mann-Kendall检验分析长期非线性趋势，结合广义加性模型（GAMs），定量分析生产力与生物多样性长期变化及其之间的非线性关系。采用循环立方样条函数捕捉月度周期性变化，并通过te()函数构建生产力与月份之间的二维张量积样条效应。 

图2 广义加性模型（GAM）分析了胶州湾生物多样性（三种指标）对生产力与月份、年份以及人为营养盐输入水平（AP）之间相互作用的响应，包括物种数、功能多样性及系统发育多样性

       GAM分析发现，人为营养输入水平以及生产力、月份和年份的交互作用均对生物多样性具有显著影响（图2）。三个生物多样性指数在生产力与月份的交互作用中呈现出相似的变化趋势，其中8月份生产力达到峰值时对多样性的影响最为显著。值得注意的是，功能多样性和系统发育多样性对2008年人为营养输入的急剧下降表现出更快的响应速度，功能多样性在营养输入下降后显著增加（图2d），而系统发育多样性则呈现减少趋势（图2f）。物种丰富度的响应相对滞后，直到2010年后才开始显现增加趋势（图2b）。这一结果揭示了不同生物多样性维度对环境变化的响应机制存在显著差异。

图3 广义加性模型（GAM）分析胶州湾不同人为营养输入水平下砂壳纤毛虫群落生物多样性对生产力的响应，包括物种数、功能多样性及系统发育多样性

 此外，研究发现在低至中等人为营养输入条件下，高生产力促进了更高的生物多样性；而在高人为营养输入条件下，这种促进作用显著减弱（图3）。与传统物种丰富度相比，功能多样性和系统发育多样性能够更快速、更全面地反映生产力—生物多样性关系的变化规律。在水交换活跃的湾口区，功能多样性呈现出独特的“U形”模式，揭示了基于功能性状的功能多样性能为理解生态过渡区多样性及生态过程提供新的视角。

上海海洋大学丰美萍副教授为论文第一作者，英国思克莱德大学陈炳章博士及丰美萍为共同通讯作者，上海海洋大学为论文第一单位。中国科学院海洋研究所张武昌研究员、孙晓霞研究员、郭术津副研究员，以及厦门大学刘凯琳副教授、上海海洋大学林军教授、李娜博士、福建农林大学王超锋副教授均为该研究做出了重要贡献。其他作者包括邱继琛、边文华、张云帆、胡思婷、杨怡嘉多位同学也做出了重要贡献。研究得到了国家自然科学基金及Leverhulme Trust等项目资助。

论文链接：https://aslopubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/lol2.70001。