上海科技报：上海海洋大学研究团队揭示气候变暖下冻土有机碳的降解行为及其影响因素

近日，上海海洋大学许云平团队与合作者在在海洋学和湖泊学权威刊物《Limnology and Oceanography Letters》上发表题为研究成果，揭示全球变暖背景下青藏高原冻土融化后溶解有机碳（DOC）的光降解和生物降解过程及其影响因素，取得冻土碳循环的重要进展。

全球土壤有机碳储量高达2.4万亿吨，是大气CO₂碳储量的2倍多，其中冻土区土壤有机碳储量为1.3万亿吨，占土壤有机碳储量的一半以上。这些巨量的冻土碳能够在环境中保存数千年甚至数万年，是重要的碳汇。然而随着气候变暖，大量冻土融化，在我国最大的冻土区-青藏高原出现了大面积的冻土塌陷（图1）。气候变暖导致冻土微生物活动加剧，分解大量冻土碳，并以CO₂和甲烷的形式进入大气，形成了强烈的全球变暖正反馈效应。冻土融化后，一部分冻土碳还会以溶解态有机质（DOM）形式进入河流和湖泊，影响水域生态系统碳循环。有研究发现，进入水体的冻土DOM会被快速地分解，然而也有研究显示冻土DOM能够沿着河流进行长距离搬运，最终进入海洋。可见，学术界对于环境中冻土DOM的保存、输送和最终归宿尚不清楚。

图1：研究区域青藏高原冻土塌陷区。上图：气候变暖引起的大面积冻土塌陷；下图：正在融化的冻土

对于DOM的环境稳定性，学术界有两种主要假说：①“分子组分/结构稳定性假说”；②“稀释浓度假说”。前者认为DOM的环境稳定性主要是由化合物的分子结构决定的，例如糖类和蛋白类化合物比脂类和木质素化合物更加活泼；而后者认为DOM的环境稳定性并不取决于分子化学结构，而是由分子浓度决定的，即当环境中DOC浓度过低时，微生物寻找DOM消耗的能量大于其利用DOM获得的能量时，无论是活泼分子还是惰性分子均无法被微生物利用。为了评估这两种机制对冻土DOM稳定性的影响，上海海洋大学许云平研究团队采集了青藏高原的冻土样本，配置不同浓度梯度的DOM体系，模拟冻土DOM的生物降解和光降解过程，运用傅里叶变换高分辨质谱（FT-ICR MS）、紫外-可见光谱、三维荧光光谱以及元素分析方法，评估了DOM的化学结构和浓度对其降解的影响。研究结果有助于深入理解冻土DOM的分解和长距离输送过程及其影响因素，并帮助预测气候变暖背景下冻土碳的排放。

研究通过生物降解实验发现，青藏高原冻土DOM的生物降解表现出对特定化学结构的选择性（图2）。在生物降解过程中，冻土DOM的分子组成发生了明显变化，光谱结果表现为SUVA254、S275-295和HIX指标的上升，而FI指数略有下降，说明高分子量蛋白类有机物的消耗和芳香类化合物的相对保存。基于FT-ICR MS数据揭示的分子结构也发现，生物降解导致了分子组成的明显变化，突出表现为肽类化合物的减少和芳香类化合物的增加。光谱和高分辨率质谱数据揭示出一致基于化学结构的选择性生物降解。

光降解实验结果表明，在自然阳光照射下，冻土DOM经过15天照射后，溶解有机碳含量（DOC）快速下降，但未达到平台期，表明光降解还不完全；此外，DOM的光学特性发生了显著变化，包括SUVA254、FI、HIX和BIX等指标的下降，说明芳香类化合物优先被降解（图2）；基于高分辨率质谱的分子组成数据也显示芳香族和多酚类化合物的相对丰度下降，而肽类化合物的相对丰度上升。因此，不同类型的DOM分子在光降解和生物降解中具有明显不同的环境稳定性。

图2. 冻土DOM在微生物降解及光降解过程中的浓度变化及光谱特征变化

实验通过稀释DOC浓度（100%，50%，25%的浓度梯度）来研究浓度对生物降解的影响（图3），结果发现随着初始DOC浓度的降低，生物可降解的DOC比例减少，且降解速率随着初始DOC浓度的降低而减缓。这些表明DOC浓度是影响生物降解效率的关键因素。因此从冻土区到下游河流甚至海洋，随着冻土DOM浓度的不断被稀释，微生物可能越来越难降解残留下来的冻土碳，这可能也解释为什么冻土碳能够被长距离输送至河口甚至海洋。

高分辨率质谱数据揭示了微生物在不同DOC浓度条件下的代谢策略。在高DOC浓度的培养体系中（100%-DOC和50%-DOC组），微生物有更多可利用的有机物资源，因此表现出优先选择那些能量回报较高的底物，如肽类分子。这种分子结构的选择性利用导致了这些易降解DOM的快速消耗。然而，在低DOC浓度的培养体系中（25%-DOC组），微生物仅依赖特定类型的底物可能无法获取足够的能量，因此必须利用任何可用的DOM分子，即使这些分子具有更低的能量回报。在冻土有机碳中，芳香类化合物相对于肽类物质具有更高的丰度，因此与高浓度对照组相比，在低浓度的底物条件下，微生物消耗芳香类化合物的量显著增加。这种策略的变化可能影响了DOM的降解速率和路径，及最终的碳循环过程。

图3：不同浓度DOC培养组在微生物降解过程中DOC的浓度及分子组分变化

该研究为理解冻土DOM的降解机制提供了新的见解，揭示了有机碳的浓度和化学组成对冻土DOM转化的显著影响，尤其是在冻土DOM从源头区域向海洋的长距离输送过程中，浓度和化学组成因素对DOM的降解和转化起着决定性作用。考虑到冻土巨大的碳储量，以及对气候变化的高度敏感性，该研究对于我们理解冻土区碳动态、预测冻土融化对全球碳循环的影响以及制定环境管理策略具有重要意义。

课题组已毕业博士生王映辉（现为南方科技大学研究助理教授）为论文第一作者，王映辉博士及许云平教授为共同通讯作者，上海海洋大学为论文第一单位。美国国家高磁场实验室(National High Magnetic Field Laboratory)的Robert G. M. Spencer教授，Amy M. McKenna博士和 Anne M. Kellerman博士，中国科学院植物研究所杨元合研究员均对该研究作出了重要贡献， 其他作者包括许云平课题组博士后王亚松和已毕业硕士生韩露露。研究得到了上海市科学技术委员会、国家重点基础研究发展计划的资助。

论文链接： https://doi.org/10.1002/lol2.10388

（来源：上海科技报，2024-4-15，作者：陶婷婷）